1 单胃动物对脂肪的消化和吸收
饲料脂肪是通过脂肪酶的作用而水解的。单胃动物的胃脂肪酶和幼小动物口腔的脂肪酶对正常日粮脂类的消化作用甚小。猪胃脂肪酶对短、中链脂肪酸组成的脂类有一定消化作用。幼小动物在胰液和胆汁分泌机能尚未发育健全以前,口腔的脂肪酶对奶脂肪具有较好的消化作用。但随年龄增加,此酶分泌减少。正常情况下,十二指肠逆流进入胃中的胰脂酶有一定程度消化作用。胃中,随饲料蛋白水解,脂类从饲料粒子中释放出来,经胃运动受到初步乳化。
日粮脂类进入十二指肠后与大量胰液和胆汁混合,在肠蠕动影响下乳化,使胰脂酶在脂类水交界面有更多接触。在胰脂酶作用下甘油三酯变成游离脂肪酸和甘油一酯。后者由脂肪水解酶继续水解成甘油脂肪酸。磷脂由磷脂酶水解成溶血磷脂。胆固醇脂由胆固醇脂水解酶水解成胆固醇和脂肪酸。消化产物之间由于极性和非极性基互相作用,最后聚合形成适合吸收的乳糜微粒。
日粮脂类在消化道后段的消化与瘤胃类似。不饱和脂肪在微生物产生的酶作用下变成饱和脂肪酸。胆固醇在后肠中变成胆酸。
非反刍动物吸收脂肪的消化产物主要依靠微粒途径。相当一部分固醇、脂溶性维生素、胡萝卜素等非极性物质,甚至包括部分甘油三酯都随脂类-胆盐微粒吸收。脂肪水解产物通过易化扩散过程吸收。鸡的吸收过程不需要胆汁参加。脂肪酸与载体蛋白形成复合物运转。一般说,脂肪微粒吸收是一个不耗能的被动载体转运过程,但进入吸收细胞后,重新合成脂肪则需要能量,实际上从肠道吸收的过程也耗了能量。只有短链或中等链长的脂肪酸吸收后直接经门静脉血转运而不耗能。
猪禽吸收消化脂肪的主要部位是空肠。鸡十二指肠逆流量较大,可能对脂肪水解吸收有一定意义。
胆盐吸收的情况各异。猪等哺乳动物主要在回肠以主动方式吸收。能溶于细胞膜中脂类的未分解胆酸在空肠以被动方式吸收。禽整个小肠都能主动吸收胆盐,但回肠吸收相对较少,各种动物吸收的胆汁经门脉血到肝脏再从胆分泌重新进入十二指肠,形成胆汁肠肝循环。
各种饲料脂肪的组成有所不同,故而日粮类型的变化可影响到动物对脂肪的吸收率。通常,短链脂肪酸要比长链脂肪酸吸收率高;而游离脂肪酸要比甘油三酯吸收率高。
另外,脂肪酯化位置对脂肪酸的吸收也有影响。
三酰甘油水解之后,位于SN-2位的脂肪酸大部分以SN-2单酰甘油的形式通过扩散的方式通过肠上皮上“未搅动的水层”(USWL)进入肠粘膜细胞(Patten,1979)。位于SN-1,SN-3的脂肪酸水解后大都呈游离形式。小于C12∶0的脂肪酸可绕过微胶粒而直接进入门静脉。不饱和脂肪酸也因为容易渗入胆盐微胶粒(Freeman,1969)而被吸收。
对于长链饱和脂肪酸,Brink(1995)认为,处于SN-1,SN-3位的脂肪酸水解后,比处于SN-2的饱和脂肪酸吸收率低得多。类似的结果还见于Freeman(1968)用仔猪,Tomarelli(1968)用婴儿,Mattson(1979),Lien(1993)用小鼠所作的的结果。这些结果均提示:Ca2+、Mg2+离子及酯化位置均显著影响长链饱和脂肪酸的吸收利用,其最佳利用方式是长链饱和脂肪酸处于SN-2位。
Christensen(1995)发现,EPA及DHA处于SN-2位比处于SN-1,SN-3的吸收利用要有效得多。
2 反刍动物对脂肪的消化和吸收
瘤胃尚未发育成熟的反刍动物,脂肪的消化与非反刍动物相同。
瘤胃脂肪的消化,实质上是微生物的消化代谢。其结果使脂肪的质和量发生明显变化:第一,大部分不饱和脂肪酸经微生物作用变成饱和脂肪酸,必需脂肪酸减少。第二,部分氢化的不饱和脂肪酸发生异构变化。第三,中性脂肪、磷脂和甘油都变成了挥发性脂肪酸。第四,微生物合成的支链脂肪酸和奇数碳链脂肪酸增加。
瘤胃微生物消化脂类具有明显的特异性。细菌产生的脂肪酶主要是把甘油酯分解成脂肪酸和甘油。后者很快被微生物分解成挥发性脂肪酸,细菌分泌的磷脂酶主要分解磷脂类。原生动物分泌的脂肪酶主要分解半乳糖酰甘油酯。其分解产物中的甘油再由细菌产生的脂肪酶继续分解。有的日粮脂类需要多种微生物产生的酶才能分解。日粮所含的脂肪酶或磷脂酶在瘤胃中也有一定的消化作用。
生物氢化是瘤胃脂肪代谢消化的一个重要过程,日粮中90%以上的含多个双键的不饱和脂肪酸被氢化。氢化作用必须在脂类水解释放出不饱和脂肪酸的基础上才能发生。氢化反应受细菌产生的酶催化。反应需要的氢来源于NADH或内源电子供给体,也来源于瘤胃发酵产生的氢。据调查,瘤胃发酵产生的氢大约14%用于微生物体内合成,特别是微生物脂肪合成和不饱和脂类氢化。胃中90%的C18∶2被氢化变成硬脂酸。
瘤胃微生物合成脂肪所需的脂肪酸主要来源于含奇数碳原子的长链脂肪酸和支链脂肪酸。
脂类经过重瓣胃和网胃时,基本上不发生变化。在皱胃,饲料脂肪、微生物与胃分泌物混合,最后使微生物细胞分解。
进入十二指肠的脂类主要是吸附在饲料粒子表面的饱和脂肪酸和微生物脂类。在饲喂保护油脂情况下可存在甘油三酯。未消化而进入小肠的脂类的消化与非反刍动物类同。已消化的脂类,在胆汁和胰液作用下形成乳糜微粒。
基于反刍动物消化道对脂类的消化损失较小和微生物脂类的合成,进入十二指肠的脂肪酸总量可能大于摄入量。绵羊饲喂高精料日粮,进入十二指肠的脂肪酸量是采食脂肪酸的104%。
瘤胃中产生的短链脂肪酸主要通过瘤胃壁吸收。其余脂类的消化产物,进入回肠后都能被吸收。呈酸性环境的空肠前段主要吸收乳糜微粒中的长链脂肪酸,中后段空肠主要吸收乳糜微粒中的其他脂肪酸。溶血磷脂酰胆碱也在中、后空肠吸收。胰液分泌不足,磷脂酰胆碱可能在回肠积累。
反刍动物脂类吸收率高。脂肪和油中脂肪酸80%~90%可以吸收。16~18个碳原子的脂肪酸吸收比非反刍动物更有效。高脂肪日粮均可有效吸收。
3 脂肪的代谢
饲料脂肪在体内代谢极为复杂。不同动物、不同组织部位都不同。在日粮脂肪和能量供给充足情况下,体内脂肪组织和肌肉组织都以甘油三脂的合成代谢为主。饥饿维持条件下则以氧化分解代谢为主。动物体组织中脂肪合成是利用脂肪酸与甘油合成的。
脂肪酸在体组织中的合成分为两种体系,即胞质体系与线粒体体系,胞质体系是将乙酰辅酶A合成棕榈酸,线粒体体系则可将合成的棕榈酸延伸(每次延伸可加上两个碳原子),及对饱和脂肪酸进行脱饱和作用。
脂肪酸在胞质体系中的合成,主要是在肝、肾、脑、肺、乳腺和脂肪组织进行合成。这一体系在合成脂肪酸过程中需供给NADP+、ATP、CO2和锰(Mn++),是以乙酰辅酶A为底物最后合成棕榈酰-ACP,棕榈酰-ACP经水解,即生成游离的棕榈酸和ACP。
脂肪酸在线粒体体系中的合成,主要是生成18、20、22和24碳饱和脂肪酸。其合成过程中需要供给ATP、还原型NAD+和还原型NADP+。饱和脂肪酸还能通过脱饱和作用而生成带一个双键的不饱和脂肪酸。例如:棕榈酸经脱饱和作用可生成棕榈油酸。
在动物体内饱和脂肪酸的脱饱和作用只能生成带一个双键的脂肪酸,而不能生成两个或两个以上双键的脂肪酸。因此,动物体正常代谢所必需的两个或两个以上双键的不饱和脂肪酸,常需仰赖饲料供给。
甘油在动物体内系由葡萄糖合成。葡萄糖首先分解并经一系列变化而生成磷酸二羟丙酮,而后进一步反应生成a-磷酸甘油,再经乙酰辅酶A酯化,生成磷酸甘油二酯,磷酸甘油二酯在磷酸酶存在下脱去磷酸基,再与乙酰辅酶A反应而生成甘油三酯。
此外,单甘油酯在单甘油酯转酰基酶存在下,亦可在肠粘膜中直接合成甘油三酯。
当机体需要热能时,储存于脂肪组织中(或其它组织)的脂肪(甘油三脂)可通过水解而被动用。脂肪水解产生的游离脂肪酸和甘油,可分别参与代谢,最后氧化释放能量供机体利用,其中脂肪酸是二者中的主要供能物质。游离脂肪酸在血浆中超过机体需要量时,即重新进入肝脏,转变成甘油三酯,并以极低密度脂蛋白形式进入血液,回到脂肪组织中储存备用。
脂肪细胞中脂肪代谢主要为了贮存过多的能量和通过脂肪代谢循环向血浆提供游离脂肪酸。肌肉细胞中脂肪代谢主要为了供能,是体内最主要的脂肪代谢库。肝细胞中脂肪代谢主要是摄取血中游离脂肪酸合成甘油三酯或脂蛋白,然后转运到其他组织器官进行代谢。肝细胞也能氧化摄取游离脂肪酸,但正常情况下,比例不大且氧化的游离脂肪酸中,约70%转变成酮体。尽管肝对酮体和乙酸氧化不够彻底,但这些物质比脂肪酸和脂肪更易溶于水,在血浆或细胞内转运不需载体,容易转运。
脂肪在动物体内的代谢受诸多因素影响,但已知酯化位置对其在动物体内的代谢有重要影响,研究表明,其影响主要为如下几方面:
影响乳糜微粒(CM)代谢速度。CM是输送吸收来源的三酰甘油最主要的脂蛋白,酯化位置对CM代谢影响主要体现在对脂蛋白酯酶的水解速度和肝对CM残余物的清除率上(Redgrve,1988)。
影响血液胆固醇水平。中长链饱和脂肪酸尤其是 C12∶0,C14∶0,C16∶0有升高血清胆固醇含量的作用(Keys,1965;Hegested,1965)。
早在1965年Hegested用可可酯(C18∶0主要分布在SN-1,3位),饲养动物发现不升也不降血液胆固醇。McGandy(1967)用氢化豆油(C18∶0主要分布在SN-2)依然发现,C18∶0与C16∶0一样具有升高血清胆固醇的作用,就连一向认为最有可能升血清胆固醇的C16∶0,若以棕榈油的形式(C16∶0主要分布于SN-1,3位),也不具有升高血浆胆固醇作用(Cottell,1991;Sugano,1989;Chen,1992),甚至于多不饱和脂肪酸。Yamamoto(1970)认为,PUFA处于SN-2对降低血清胆固醇是必要的。
Chen(1989)用可可脂喂鼠发现SN-1,3的棕榈酸和硬脂酸的低吸收率抑制了饲料中胆固醇吸收,并认为这即是可可脂降低血清胆固醇含量的原因之一。
酯化位置对血浆脂肪酸分布的影响:酯化位置影响脂肪酸的吸收率和血浆中的清除率,因此饲粮中SN-2丰富的脂肪酸在血浆中的分布有较高的比例(Innrs,1993;Carnielli,1995)。然而,Renaud(1995)用棕榈油和猪油饲喂小鼠,结果发现体内合成某些不饱和脂肪酸和延长碳链的前体,在三酰甘油中处于SN-2是必要的。如C18∶2(n-6)是合成C20∶4(n-6)的前体。Renauld发现只有SN-2的C18∶2(n-6)显著与血浆C20∶4(n-6)相关(r=0.58,p<0.003)。而SN-1,2,3的C18∶2(n-6)对血浆C20∶4(n-6)相关性小(r=0.18,p=0.39)。这提示对于必需脂肪酸的供给,尽管其吸收率较高,仍需注意提供形式。