梭鱼养殖技术(3)的繁殖生物学

　　（五）胚胎发育 梭鱼的胚胎发育。 

　　（1）受精卵人水后的变化：据苏炳仁等（1978）的观察，受精卵入水后，卵膜吸水膨胀，逐渐从卵表面升起。与此同时卵本身排出一些物质而稍有收缩，于是卵膜（亦称受精膜）与卵表面之间形成卵周隙。卵周隙狭小，其宽度为0．015一0，020mm。这时，可以看到受精卵是一个晶莹透亮生机盎然的圆球，从外周向中心，可以清楚地依次分出卵膜、卵周隙、卵及油球等各层界线。 

　　梭鱼卵受精后，卵内物质有着剧烈地运动、由于卵质均匀，色浅透明，所以细胞质流动情况不易察觉。但受精后不久，在动物极逐渐隆起形成胚盘，却正是细胞质向动物极流聚的有力证明。动物极出现胚盘以后，卵内不同部位的比重有了变化，卵的中部有一较大的油球，动物极有一胚盘，前者比重小，后者比重大。因此，卵在水中自然漂浮时，油球处于上部，胚盘处于下部，从胚盘发育起来的胚体，倒悬在卵的下方。 

　　（2）卵裂：梭鱼受精卵的分裂，如同其它硬骨鱼类一样，属于盘状卵裂。据苏炳仁等的观察，水温在16．8一22℃的条件下，卵受精后1h15min，开始第一次分裂，将胚盘分裂成大小相等的2细胞。再过30min，进行第二次分裂，这次分裂的分裂沟与第一次的成直角相交，分裂的结果，在胚盘上形成4细胞。第三次分裂沟与第一次的平行，分裂的结果形成8细胞，在胚盘上排成两列，每列4个细胞。第四次的分裂沟与第二次的相平行，分裂后形成16细胞。排成四列，每列四个。受精后3h 25min，开始第五次分裂，胚盘上形成32细胞，接着第六次、第七次分裂依次继续下去，细胞数目不断增加，体积逐渐变小，侧面看去，排成多层，成为多细胞期。此后，细胞愈分愈多。 

　　（3）囊胚形成：约在受精后6h，形成囊胚，胚盘像一个盘子覆盖在卵黄上，故称盘状囊胚，囊胚中央部分与卵黄之间有一空腔，称为囊胚腔。 

　　（4）原肠形成：受精后10h左右，囊胚细胞从四周向植物极下包，在下包过程中，由于卵黄的存在，使矿展的边缘细胞受阻而内卷。于是，在胚盘的周边逐渐形成褶叠的细胞层，从而形成胚环。这时，胚胎发育进入原肠期。在原肠期内，原来在囊胚表面将要形成各种器官的物质，通过下包、内卷、集中及伸展等方式移向胚腔的一定位置，进行着三个胚层的分化。胚胎各部分的发育是不均等的，其中背唇部分内卷分化最显著，该处细胞集中增厚形成胚盾。 

　　（5）胚体形成、胚体是从胚盾发育起来的。随着胚盘包过卵黄的1／2以后，胚环四周围成的原口（胚孔）逐渐明显。胚环继续向植物极推进，原口逐渐缩小，在原口接近关闭时，卵黄大部分被包入，只剩一小团露在原口外面，称为卵黄栓。在胚环向植物极推进的同时，胚盾也不断伸展成舌形长条构造。胚盾中央有一增厚的外胚层细胞索，从胚盾基部伸向前缘，这就是神经索。神经索下方为脊索，脊索两侧已分化出中胚层，胚体轮廓逐渐明朗。 

　　受精后约24h，原口闭合，卵黄塞全部被包人胚内，伸长的胚体曲伏在卵黄囊上已达卵之半周，胚体前端神经管膨大形成脑，并在前脑两侧形成眼泡。胚体中部脊索两侧中胚层，分化出最初的第―3对肌节。 

　　再经6―7h，肌节增多到12―14对。尾芽显得隆起，胚体头尾之长已超过卵之半周，前脑两侧之眼泡更显著，后脑两侧之外胚层形成听板。 

　　受精后36h左右，肌节增至17―29对，在胚体头部下方贴近卵黄囊处，能看到心脏原基。胚体尾部已伸离卵黄囊，色素沿着胚体分布，在体节间沟处，有对称分布现象，卵黄囊上也有少量色素。 

　　受精后42―43h，肌节已达26―28对。眼泡已内陷为眼杯，并有水晶休，听囊已形成。并能见到耳石。心脏也能搏动，每分钟达72―74次，胚体在卵膜内扭动。 

　　临近出卵膜时，肌节达30对以上，胚体尾部绕卵黄囊环曲，尾尖伸至头部附近。 

　　（6）孵出：将孵出时，胚体在膜内频频扭动，尾部不断地鞭触卵膜，不久，尾部首先伸出膜外，接着几番抖动，整个胚体蜕膜而出。在上述水温下，历时48h，完成了胚胎发育的全过程，进入了仔鱼生活期。 

　　（六）仔鱼、稚鱼、幼鱼的生物学特征 

　　鱼苗的发育阶段，其形态构造、生活习性及食性变化较大，一般分三个时期，即：仔鱼期（包括前仔鱼期和后仔鱼期）、稚鱼期和幼鱼期。据雷霁霖等（1965）的研究，梭鱼鱼苗在水温20―23℃时，各发育期的形态特点和生活习性为： 

　　1．前仔鱼期 自破膜孵出到卵黄囊消失。约1―7天，全长1.94―4. 30mm。初孵仔鱼头部倾曲于卵黄囊上，过着漂浮生活。第4―5天，鳃盖出现，口膜破裂，口部直径0.19―0.20mm，消化道只有食道、肠于和直肠之分。5―6天后胸鳍扩大，开始作水平游泳，这时能趋光并开始摄食。至6―7天，卵黄囊全部消失。 

　　2．后仔鱼期 从卵黄囊消失到运动器官基本形成之前，约在孵化后的第8―20天，全长4．40―13．80mm，上下颌形成，口部直径在0．40mm以上。胸鳍扩大，其它各鳍也逐步形成。尾鳍由圆形变为方形，而后开始分叉，该期仔鱼多在表层和水体中部活动。 

　　全长5mm的仔鱼，第一鳃弓上出现鳃耙原基。10mm左右的仔鱼梳状鳃耙形成，鳃间距为0．40mm，此时，胃部已经分化出现第二对肠袢和幽门盲囊原基。 

　　3．稚鱼期 从各器官发育完备、鳞片开始形成到全身披鳞之前。约在孵化后的21―30天，全长14．00―30，00mm。口部直径在0．80mm以上，鳞片逐渐形成。鳃耙增密，肠袢增至3一5对，尾鳍分叉定型。逐渐转入池底活动，这时，稚鱼外部形态基本上与成鱼相近，唯背腹体色尚不及成鱼灰白分明。 

　　4．幼鱼期 自全身披鳞始。约在孵化后30―48天，全长31―50mm，体形和色泽均与成鱼相似，口部直径1．90―2．90mm，口裂水平下位，具不深的吻褶，能使口部前伸。幽门胃肌肉内壁发达，十二指肠基部与幽门胃交接处有幽门盲囊5个、肠袢增至5对以上。鳃耙形成致密的网状结构。完全营底栖生活。 

　　梭鱼随个体的成长，其食性有一个从简单到复杂的转化过程。即由全动物食性一动、植物混合食性一以植物为主的转变。自孵化到开口之前，靠体内卵黄营养，称为内营养阶段。孵出5―7天，鱼苗平游并开口摄食，此时鱼苗逐渐从内营养转为外营养，这一转化阶段成为混合营养阶段。孵化约8天后，鱼苗之卵黄囊消失，完全靠摄食水中间料为营养，自此便开始了外营养阶段。鱼苗开口摄食时，主要摄食小型浮游动物，如轮虫、桡足类的无节幼体和卵等。随着鱼苗的长大，口裂加宽，可摄食大的桡足类、枝角类、卤虫幼体等。至全长10―14mm，鳃耙初步形成而起滤食作用，摄食浮游植物的数量明显增加，可占食物个体总量的70％以上。浮游植物以硅藻（如圆筛藻）、甲藻（Peridinum sp.）等底生性种类为主，其它为扁藻等。全长14―30mm的稚鱼，因消化道的加长和鳃耙增密成过滤网结构，摄食浮游植物的比例高达90％以上，但仍为动、植物混合食性，并具有较大的可塑性。全长31―50mm的幼鱼，主要以底泥上的底生性浮游植物和有机物质为主食。