绵羊主基因的研究进展(2)

2．1 FecB基因的遗传方式、效应及作用机理Booroola羊在排卵率上表现为加性效应（1.65个卵子），对产羔数呈部分显性，导致一胎多羔存活率下降，平均1个拷贝的FecB基因约可使母羊多产盘羔，自发现FecB基因以来，很多研究都只集中在与卵池发育有关的生殖激素变化上，最近在分子水平上发现，FecB基因促使卵泡颗粒细胞增多，对黄体生成素LH敏感。Mdri等（2001）分别发现，FecB基因是BMPRIB（BMPI型受体基因）突变引起，突变体BB使得此受体对配体GDF5(gowth differentiation factor5)和BMT4(Bone morphiogenetic protein4)不敏感，从而高剂量的 GDF5便抑制了孕酮的分泌，使排卵率上升。

2.2 FecB基因的应用 FecB基因发现至今已10余年，直至Wilson等（2001）才提出其基因表达调控机制，对卵泡发育及排卵机制等有了进一步的阐明。因排卵率是限性性状。FecB基因是影响排卵率的主基因，所以可以像淘汰隐形基因选择显性基因一样，应用公羊＋＋型或B十型母羊交配，然后通过女儿的表现对公羊进行基因型鉴定，鉴定后的公羊可以作为种羊，可以建立FecB基因品系，扩群繁育。此方法相当于后商测定，世代间隔比较长。因为FecB性状仅在雌性中表达，并且直到初情期之后才能准确度量，所以运用DNA检测比基于产羔数或排卵率的选择具有明显优势。Coobone等（1998）已通过回交三代群体内的杂合体互交获得两个标记纳合时，FecB基因也纳合的个体，这些公、母羊被包括在一个名为“Afec”的高繁殖力的阿华西绵羊育种核心群内。

3 FecX基因( FecX1和 FecXH)

在罗姆尼羊中发现一影响绵羊产羔的主基因Invadale基因（FecX）和Hanna（FecXH）基因，是发生在C染色体上的基因突变。目前已将其定位于X染色体pll．4～pll．2区段。

3.1 FecX的遗传方式 有趣的是，只有FecX杂合子羊（FecX1／FecX＋或 FecX1／FecX＋）才能提高排卵率和窝产仔数，而纯合型个体与复合杂合体都不孕（即FecX1/ FecX1/ FecXH与FecX1/ FecXH）。纯合型个体的卵母细胞发育、卵泡形成及早期生长都正常，但到后期卵泡发育与卵母细胞发育不相匹配，从而导致不孕。杂合母羊排卵前有较多的直径较小的卵泡，卵泡腔中的颗粒细胞较多，这也许与其对卵泡刺激素FSH非常敏感和颗粒细胞上黄体的较早出现有关。

3．2 FecX的作用机理 BMP15（Bone morphogenetic proein 15）蛋白是生长分化因子超家族中生长转化因子β（ICFL-β）的亚群。它在个体出生前卵母细胞发育过程中便开始分泌，Otsuka等（2001）最近报道，在小鼠实验中证明，颗粒细胞是 BMP15的靶细胞，他还进一步证实BMP15与受体结合后，引起DNA复制加倍、细胞增殖、卵母细胞数目增多，同时也与FSH协同作用，BMP15使孕酮的分泌水平明显下降，一个FecX1或FecXH可以通过抑制雌激素的分泌，使FSH作用时间相对加长，同样也使卵泡的颗粒细胞对的敏感性加强，从而使羊表现为超数排卵，而纯合型与复合杂合子在雌性个体出生后卵泡不能发育（FecX基因导致TGF-β因子不能形成二聚体，从而不能与靶细胞结合；就FecXH基因而言，则因其功能丧失而造成），从而导致次级卵母细胞不能成功排卵，导致不孕。

3．3 FecX基因的应用 FecX在育种中的应用可采用如下交配方式，以 FecX为例

从图中（图略）可以看出主要是鉴别 X1*Y公羊，其余交配个体都为普通个体，这样便节省了许多标记鉴别费用，FecX1Y的女儿可全部留种来生产多羔，这种方法也可在获得FecX羊的同时，有XX、XY个体产生作为祖父代、父母代种羊。

在生产中，X1* X羊可直接与普通个体 X Y交配，获得生产群。因为FecX基因只有杂合体表现，所以生产群可以代代选择杂合子，使FecX基因处于平衡状态，提高整个羊群的繁殖力。当基因处于平衡状态时，杂合体在群体中所占比例为2S1（S1＋ l）2，XX个体的淘汰率为100％，S1为 XX个体的淘汰率），如 S1也为100％，则杂合体在群体中所占比例最大，这样无论其基因原始频率如何，下一代的基因频率p＝q＝0．5，如果每个世代都这样选择，则每代都可得到母羊50％的杂合体。