猪病免疫的重要途径——粘膜免疫(2)

另外还有鼻咽相关淋巴组织（Nasopharynx-Associated Lymphoid Tissue，NALT）、喉淋巴相关淋巴组织（Larynx-Associated Lymphoid Tissue，LALT），中耳腔、唾液腺、扁桃体等组织。

除了上述的粘膜相关淋巴组织（也称为集结淋巴组织，Organized lymphoid tissue）外，粘膜免疫系统中还有重要的分散淋巴组织（diffuse lymphoid tissue）。这是一种没有特定组织结构的淋巴样细胞。它们分布在粘膜的组织间隙，游离于上皮细胞或粘膜固有层（lamina propria）的疏松结缔组织之间。T细胞、B细胞、浆细胞是分散淋巴样组织中的主要细胞成分，它们的相对数量在不同的粘膜表面会有所不同。在胎儿期的粘膜表面几乎没有这些细胞，它们是在动物出生后，随着对抗原暴露程度的增加而发展起来的。虽然分散淋巴样组织不像集结淋巴样组织那样具有特异的组织结构，但是它在粘膜免疫反应中也起着举足轻重的重要作用，例如抗原的加工、处理和呈递，以及IgG抗体的产生等等。

粘膜免疫的诱导部位和效应部位

1 IgA的诱导部位

诱导部位（亦称为诱导位点）为首次接触抗原并诱导起始反应的部位，主要有一些粘膜相关的淋巴组织（MALT），包括上述的肠道相关淋巴组织（GALT），支气管相关淋巴组织（BALT）和近几年发现的眼结膜相关淋巴组织（CALT）；具有生发中心的上皮淋巴组织。当病原体与这些诱导部位接触后，抗原即被摄取，诱导T细胞和B细胞反应。

在IgA的诱导位点可以出现所有的免疫活性细胞，如CD4 Th细胞、CD8 CTLs、sIgG B细胞和辅助细胞。这些细胞调节抗原特异性效应细胞的产生，参与粘膜表面的体液免疫和细胞免疫。

2 IgA诱导部位对抗原的摄取功能

1965年，Tomasi确定了sIgA的性质和功能，证明了MALT具有合成sIgA的功能。实验证明，用外科手术去除GALT引起循环抗体减少以及对各种抗原的反应能力下降。

3 IgA的效应部位

粘膜的效应部位（亦称为效应位点）包括肠道、呼吸道、泌尿生殖道等粘膜的固有层及一些腺体如乳腺和泪腺等。已知泪腺中85%的抗体为sIgA。肠道粘膜固有层是最大的粘膜效应位点，可分离到大量的IgA型浆细胞。其主要细胞成分为淋巴细胞，其中B细胞占20%～40%，T细胞占40%～60%，巨噬细胞占10%，嗜酸性粒细胞占5%，T细胞大部分为CD3 、CD4 、TCD8-，起促进免疫的功能。约1/3的T细胞是CD3 、CD4-、TCD8 ，起细胞毒作用。

在抗原刺激IgA诱导部位之后，粘膜相关淋巴组织内的B细胞和T细胞被致敏，致敏的T细胞和B细胞通过淋巴管离开粘膜相关淋巴组织，并通过胸导管进入血液循环，之后进入效应部位。在这里B细胞定居下来，并在抗原、T细胞及细胞因子的刺激下增殖变成成熟的IgA浆细胞，并分泌IgA。

粘膜免疫应答(Immune Response， IR)

粘膜免疫应答是指机体受到抗原刺激以后，体内抗原特异性淋巴细胞对抗原分子的识别、活化、增殖、分化，并表现一定免疫效应的过程。其基本的生物学意义是保护机体免受抗原异物的侵袭。

1 粘膜免疫系统的体液免疫

体液免疫是粘膜免疫效应的主要过程，即产生分泌型球蛋白A——sIgA。据研究，机体（以人为例）每天分泌sIgA的量约为30～60mg/kg，超过其它免疫球蛋白的量。

1.1 sIgA的产生

IgA在浆细胞产生后，由J-链（含胱氨酸较多的酸性蛋白）连接成双聚体分泌出来。当IgA通过粘膜和浆膜上皮细胞向外分泌出来。当IgA通过粘膜或浆膜上皮细胞向外分泌时，与上皮细胞产生的分泌片段连接成完整的sIgA，释放到分泌液中，与上皮细胞紧密连接在一起，分布在粘膜或浆膜表面发挥免疫作用。

另外，对于新生仔猪来说，乳汁（尤其是初乳）与免疫力极其相关，母猪乳汁中的主要抗体类型为IgA（反刍类动物为IgG）。哺乳仔猪在断奶前的被动粘膜保护依赖于母源二聚体IgA的连续供应。由于这种乳腺（体液）免疫力与胃肠道联系在一起，形成所谓的胃肠道-乳腺连接，在这里IgA从胃肠道转移到乳腺中。因此，提倡用母猪的胃肠道粘膜免疫的方法来保护仔猪尤为重要。