牡丹的生物学特性

一、生命周期与年周期

牡丹在其整个生命（活）过程中，具有两个周期性的变化。一个是生命周期的变化；另一个是年周期的变化。

牡丹生命周期的变化也象其它高等植物一样，具有阶段性。生命始于胚的形成，而终于植株的死亡。中间需经过胚胎（种籽成芽）阶段、幼年阶段、弱年阶段、壮年阶段和老年阶段。胚胎阶段开始于胚的形成，止于种籽发芽，中间需经过0～10℃的低温60～90天；幼年阶段由种籽发芽到实生苗生长第二年，此阶段地下根生长快而明显，地上部分生长缓慢，仅生出3～5片小叶；弱苗阶段从实生苗生长第三年开始到开花，中间需要经过2～3年，此阶段地上地下生长迅速，根部变粗变长，地上开始茎并开花结籽，较肥沃的地块可进入开花结籽的盛期，根部生长充实，皮厚粉足，丹皮酚含量最高，可收刨牡丹根加工入药；壮年阶段从实生苗开始开花到茂，花大色艳，树姿优美，是最佳观赏时期；老年阶段开始于生长发育的第15年，即所谓，“牡丹籽生者，二年曰幼，四年曰弱，六年曰壮，八年曰强。”“分栽者，一年曰弱，二年曰强，八年曰艾，十二年曰耆，十五年日老。”但是，牡丹生长开花15年后，并不意味着牡丹整个生命周期快结束了，而是说它的旺盛开花从而转弱了。如果花农能细心培育、加强管理，牡丹生长四、五十年乃至百年以上也是常有的。

1962年在泰山红门东侧院内，就有一株七、八十年以上的老牡丹，株高114厘米，干粗3～3.5厘米，仍年年开花；河南省洛阳卫坡乡卫族祠堂院内有“洛阳红”一株，高190厘米，干粗20厘米，据说已有二百余年了；山东省菏泽牡丹赵楼村西南石坊前（用石柱建成的陵门）有两株二百多年生的“脂红”品种，当地称“牡丹王”株高丈余，树冠近两丈，干粗4～5寸，枝叶茂盛，生长正常，开花数百朵。夏季人们能在下面乘凉，儿童能在树干上玩耍。此外，北京故宫博物院后花园、中山花园等处所培养的牡丹老株，其栽培历史也多在六、七十年以上。

牡丹周期的变化，根据它的活动规律显然可以分为两个不同时期，即生长发育期（包括生殖）与相对休眠期。生长发育期即从每年春季2月间鳞芽萌动开始到10月底叶片枯落为止；相对休眠期则从枯叶时起到翌春芽萌动为止。

我国中原地区（菏泽）的花农，习惯把牡丹从开春萌发至秋末落叶休眠的生长发育年周期，细分为十三个时期。

（1）萌动期

我国中原地区的二月中下旬，在平均气温稳定在3～5℃时，越冬鳞芽开始膨大，并逐渐绽裂。

（2）发芽期

三月上旬，气温达6～8℃，鳞芽尖端涨裂，俗称“蚊子咀”，露出鳞芽，俗称“蚂蜂翅”。花芽则可看见花蕾尖，多呈土红、黄绿、暗紫等色。

（3）新枝伸长期

三月中旬，气温达10℃左右，花蕾长出鳞片包，茎上叶序基本形成，花蕾直径1厘米左右，幼枝长3厘米左右。

（4）幼蕾期

三月下旬，当年新枝长至10厘米，叶片叶柄紧靠新枝并随茎直立生长，并逐渐展开。花蕾直径一般在1.5～2.0厘米之间，和“小风铃”大小相似，传统称为“小风铃期”；在此期间，气候常忽冷忽热，变化异常，有些不抗寒的品种，易爱冻害，花蕾停止生长或发育不良，出现只长雄、雌蕊而无花瓣的异常现象。

（5）展叶期

四月上旬，当年新枝长至15厘米左右，叶柄离开新枝斜伸，叶片平展，由暗红转为绿色带紫晕；花蕾（除短颈品种外）高于叶面之上，直径一般为2～2.5厘米，内部组织器官发育已经完成。

（6）圆蕾透色期

大风铃期后5～7天，花蕾已基本发育成熟，圆满硬实如桃形，萼片下垂，并逐渐完成着色过程，从花蕾顶端可看出花的颜色。这时当年新枝长势极慢，达到20厘米左右后，一般不在伸长。

（7）开花期

四月中下旬，“谷雨”前后，气温稳定在17～22℃时，花蕾泛暄（发软）绽开，至花瓣的凋谢，称为“开花期”。在此期间，常会出现一段明显的回暖气修，最高气温可达25℃左右，促使牡丹花蕾很快开放。

（8）叶片放大期

五月上旬，花凋谢后，叶片迅速放大，习称“叶片放大期”。此时叶片增大增厚，颜色加深，呈绿或深绿色。

（9）鳞芽分化期

随着花的凋谢，叶腋间已孕育着新的鳞芽，五月下旬至七月底八月初，鳞芽开始分化。在此期间，营养生长相对变慢。

（10）种籽成熟期

八月初，骨?果由绿变黄，呈蟹黄色时种籽已经成熟，可进行采收；若收获过晚，果角部分开裂，种籽呈褐色或黑色，成熟过度，难于发芽。

（11）花芽分化期

进入八月中旬，花芽分化加快，九月上旬至10月中旬一般品种花芽已基本分化形成，芽外观饱满光滑圆润。此时只要有适当的方法措施（低温或激素解除休眠），便可进行催花。此时根部迅速萌出新根。

（12）落叶期

十月下旬至十一月上旬，叶片逐渐变黄，形成离层而脱落。

（13）相对休眠期

十一月中旬，植株基本停止生长，进入相对休眠期，翌年二月中旬，“雨水”前后，又开始萌动生长，年复一年，周而复始。

二、生长特性

春季气温升高稳定在3.6℃以上时，包有鳞片的芽开始萌动膨大，顶端开裂，露出叶尖和出现花蕾。60℃以上叶芽抽茎放叶，花芽萌动抽出花茎，茎上长叶，顶端开花。花谢后在叶腋处又重新开始分化出花芽，花芽分化一般从4月底或5月初开始，9～11月间基本形成。

花茎为一年生枝，其长度即为枝条的年生长量。年生长量因品种或栽培地带的不同而有差异。一般来说，牡丹的年生长量为10～30厘米，花茎当年不能全部木质化，冬季到来之前从上向下干枯一段，实际长度仅为年生长量的三分之一或二分之一，即所谓“年长一尺缩八寸”。牡丹芽萌发后，鳞片开始脱落留下鳞芽痕，所以，可根据鳞芽痕来鉴定牡丹株龄的太小。

三、花芽分化特性

牡丹开花后在果实、种籽发育的同时，新的花芽也随之开始分化。单瓣花芽分化需要的时间短，复瓣花芽分化需要的时间长。一般来说，单瓣品种只段三个半月即8月底9月初就完成花芽分化；而重瓣品种的花芽分化较慢，有的要经过5～10个月才能完成花芽分化的全过程。

四、开花特性

气候正常年份，我国中原一带每年2月上旬“雨水”前后，鳞芽开始萌动膨大，“惊蛰”前后顶端破裂显蕾，“春分”前后抽出花茎，叶片展开；“清明”左右花蕾迅速增大；“谷雨”左右开始开花。春季我国南方气温稍高，牡丹在三月底四月初就可开花，北方气温回升较晚，要到五月初才可开花。

早开品种由鳞芽萌动到花开，一般需55～60天，晚开品种有的需65天以上。花期7～15天，盛花期5～7天。开花气温条件为：3～5℃时冬芽开始萌动膨大，6～8℃时抽茎、显蕾、放叶，12～15℃时则花蕾增大发暄，16～22℃时花开，超过26℃时生长变慢，30℃以上时呈半休眠状态。

温度虽然能影响整个开花过程，能使牡丹提前或推迟开花，但牡丹的积温对花开的早晚也起到一定的作用，积温不足，即便达到开花所需要的温度条件也不能开花，所以，适当提高温度能加速积温的积累，使牡丹提前开花。牡丹开花所需积温，如以3.6℃为其生物学起点温度，则积温为315.2℃。

另外，在不同温度条件下开花虽有早晚之别，但不论在温室、塑料大棚内催花或露地栽培，牡丹开花的温度要求16～18℃之间是一致的。低于16℃则不开化。

五、根的生长特性

牡丹种子在“处暑”播种后，胚根经30天左右生长发育长出幼根，40天幼根长到0.5～0.8厘米，60天主根长到5～7厘米，并开始分生出侧根3～5条，90天根长达7～10厘米。当地温下降到4℃以下时停止生长，呈半休眠状态，直至来的“立春”至“雨水”间，气温高于4～5℃，在幼苗开始萌发的同时，地下根部也开始生长，以后随温度的上升生长加快。到了夏季高温季节（30～50℃）生长陷于半休眠状态。秋季“白露”前后，气温降至30℃以下，特别是在25～18℃期间，根部生长最快，以后随着温度的不断下降，根的生长活动逐渐转弱，直至地温降到4℃以下停止生长。