鸡群免疫损伤成因的分析
时间:2009-08-03 14:27 来源: 责任编辑:
核心提示:在养鸡业逐步发达的今天,鸡群免疫损伤的现象越来越受到广大学者与养殖户的关注。由于免疫损伤,鸡群对细菌、病毒感染的抵抗力下降,易引起各种流行病的爆发,给养鸡业带来巨大的经济损失。本文希望通过对近年来关于鸡群免疫损伤研究的总结,阐明引起免疫损伤的各种原
在养鸡业逐步发达的今天,鸡群免疫损伤的现象越来越受到广大学者与养殖户的关注。由于免疫损伤,鸡群对细菌、病毒感染的抵抗力下降,易引起各种流行病的爆发,给养鸡业带来巨大的经济损失。本文希望通过对近年来关于鸡群免疫损伤研究的总结,阐明引起免疫损伤的各种原因,以期对进一步的研究和生产实践有所裨益。
概括而言,引起机体免疫损伤的原因包括营养因素、疫苗因素、毒物因素、药物因素、生理状况和环境管理等六大因素,下面逐一分述。
一、营养因素
1、禁水禁饲与免疫的关系
Spalatin等(1974)报道了鸡群禁水禁饲24和48小时对免疫活性的影响。结果表明:经口使鸡感染新城疫病毒后,禁水禁饲24小时能产生快速、高效的免疫反应;而饱饲鸡中仅极少数能产生免疫反应,故基本都死于新城疫病毒的侵袭。可见,在感染期对鸡的禁水禁饲可以提高鸡的免疫反应,但需注意,禁水禁饲的时间也有要求。BenNathan(1977)的试验表明,禁水禁饲48小时可大大降低体重(20%)、法氏囊重(56%)、脾重(52%)和胸腺重(65%),从而降低鸡的正常免疫反应,造成免疫损伤。故此,一般禁水禁饲时间应控制在24小时以内。
2、碳水化合物与脂肪对免疫的影响
碳水化合物和脂肪主要作为能量物质添加于饲料。Glick等(1981)研究了能量与抗体水平的关系,结果表明:低能量饲料并不直接影响鸡对绵羊红细胞(SRBC)的抗体水平,但在第二次接种SRBC时,若饲喂低能量饲料,则IgG的产量下降。近来发现一些不饱和脂肪酸对免疫有着重要的影响。Friedman等(1995)在研究中发现饲喂低剂量亚油酸的蛋鸡可产生更快、更强、更持久的免疫反应。Parmentier等(1977)也报道,在给SRBC敏感鸡饲喂含一定量亚油酸饲料后,抗体滴度比对照组高。当亚油酸缺乏时,与免疫有关的各种因子产量下降,产生免疫损伤。然而,当亚油酸摄入量过高时,免疫反应也会受到损伤。
3、蛋白质氨基酸与免疫的关系
感染使哺乳动物氮代谢的动态平衡发生改变,造成负氮平衡。在免疫反应中,氨基酸可用于合成新的蛋白质或使免疫球蛋白合成增加,以抵御病原侵袭。Kwak等(1999)在研究精氨酸时发现,在饲料中添加一定量的精氨酸对鸡淋巴器官的生长有明显促进作用,因而提高免疫反应。相反,饲料中缺乏精氨酸(含精氨酸0.53%)会使淋巴器官(包括脾、胸腺、法氏囊)重量降低(P<0.05),造成免疫损伤。Tsiagbe等(1987)研究显示,免疫接种期增加蛋氨酸摄入量可提高抗体水平,因而认为此时蛋氨酸的需要量大于生长所需。然而Klasing等(1988)研究发现,在有免疫原刺激时,鸡对赖氨酸和蛋氨酸的需要量下降,可能是免疫原的存在使生长减慢,因而氨基酸的需求下降。以上两份关于蛋氨酸研究的结果恰好相反,有待于进一步的研究。整体降低所有氨基酸含量对免疫反应影响不大,仅迟发型超敏反应稍差(Glick等,1983)。这提示我们,氨基酸对免疫的影响可能是通过相互间的比例起作用,而并非靠其绝对含量起作用。因此,研究饲料中各种氨基酸(包括必需氨基酸和非必需氨基酸)间的比例平衡不仅对提高饲料蛋白质的营养价值有重要作用,同时,对克服家禽免疫损伤、提高临床免疫效果也有着极其重要的意义。 不同浓度蛋白质对免疫的影响因病原而异。Hill等报道(1961),蛋白质含量高的饲料使鸡感染沙门氏杆菌时死亡率升高,而Boyd等(1963)报道说,蛋白质含量高的饲料可降低感染大肠杆菌时的死亡率。可见,养殖过程中可根据当地疫情适当调节饲料中蛋白质的含量。
4、矿物质与免疫的关系
目前,关于矿物质对免疫影响的研究较多。
氯和钠的摄入低于正常生长需要量时,鸡的抗SRBC抗体水平下降,过量补充氯和钠不升高抗体滴度。单独补充大量氯,而不相应提高钠的摄入量,则易导致抗体水平下降(Pimente等,1987)。
杨鸿等(2000)报道了饮水给硒对新城疫免疫效果的影响,表明缺硒可降低抗体水平,发生免疫损伤。Marsh等(1986)在研究中也发现了类似的结果:缺硒能抑制法氏囊的生长,影响淋巴细胞的功能。同时,硒具有抗氧化作用,从而保持细胞完整性。
Конопатов(1989)在其报道中叙述了钴与雏鸡抗病力的关系:雏鸡血清中吸附于酵母聚糖的蛋白复合体多,则雏鸡的抗病力强,而钴的添加使血清蛋白复合体显著高于对照组(P<0.05),因此,钴的添加可以提高抗病力。按照一般饲料标准,钴的含量低于血清蛋白复合体合成之需,从而造成免疫损伤。
关于锌的研究有两种说法(Latshaw等,1991),一种说低剂量锌抑制抗体产生,而另一种是低剂量锌促进抗体产生。由于两者说法不一,尚需进一步的试验验证。
5、维生素与免疫的关系
对免疫有明显影响的维生素主要为脂溶性维生素,目前研究表明水溶性维生素对免疫的影响并不明显。
维生素A(VA)是对免疫有重要影响的维生素,其对免疫的影响表现在两方面:一是保持上皮细胞完整性,从而降低病原入侵机体的机会;二是影响体液免疫(Latshaw等,1991)。据Panda等(1963)报道,鸡饲喂含正常需要量45%VA的饲料后,试验组的抗体滴度明显比对照组低(P<0.01)。Davis等(1989)也报道VA的缺乏使蛋鸡对新城疫病毒的抗体滴度下降。不过也有报道(Martin等,1997)说,低剂量VA可增加体液免疫,因为当VA缺乏时,机体可通过Th2发生免疫反应,它比VA充足时通过Th1发生的免疫更强。可见,VA缺乏对免疫的影响也需进一步研究。
维生素E(VE)对免疫的影响是通过其抗氧化作用实现的。Gore等(1997)在研究VE对免疫的影响时,向出壳前三天的火鸡鸡胚注射不同浓度的VE。结果发现,抗体水平(P<0.05)和巨噬细胞百分数(P<0.0001)明显上升,幼雏和蛋鸡抗病能力明显提高。Franchini等(1995)在研究中发现了VE添加于乳化灭活苗时的佐剂效果。他们用含10%、20%、30%VE的16种乳化灭活苗免疫鸡群,发现含VE(特别是含20%和30%的VE)的疫苗可诱发更快更高的抗体反应。以上结果表明,鸡群缺乏VE可造成免疫损伤。然而并非剂量越多越好,Friedman等(1998)研究了鸡采食含高、中、低剂量VE饲料后对免疫的影响。结果显示,长期饲喂含大剂量VE(150mg/kg)的饲料可造成鸡的体液免疫损伤。
总之,营养因素中,量(包括绝对和相对含量)的多少是影响免疫的关键,适量的营养物质可提高免疫水平,反之则造成免疫损伤。
二、疫苗因素
1、疫苗自身的因素
首先,一些疫苗(如新城疫、法氏囊、传染性支气管炎等)本身容易引起免疫损伤(刘振伟等,1998)。
其次,在疫苗生产过程中没达到标准或操作失误,使其毒力与标签不符,这样,或多或少都可能造成鸡群抗体水平降低。
再次,疫苗在运输贮存过程中的失误(如温度过高、微生物污染等)也可使疫苗的免疫效果大打折扣。
2、首免时间选择不当
雏鸡刚出壳的几天内体内往往存在大量母源抗体,若此时进行免疫,则体内母源抗体与免疫原结合,造成免疫损伤,影响免疫效果。但马立克氏疫苗除外,因为雏鸡体内不存在相应的母源抗体,故接种越早越好(一般在雏鸡1日龄时接种)。
3、疫苗使用不当
首先是疫苗的稀释问题。疫苗稀释应用无菌生理盐水或冷开水,不能用自来水或井水。自来水中含有含氯消毒剂,对疫苗有灭活作用,影响其免疫原性。井水中存在大量微生物可以污染疫苗造成鸡群抗体水平低下。
其次,选择疫苗时,不恰当的强毒疫苗,如法氏囊强毒苗会使法氏囊生长受阻,造成免疫水平低下。
此外,疫苗的接种途径对于免疫影响也很大。如首免即采用饮水方式,由于水质、饮水量等因素造成免疫水平不一致,影响免疫效果。
三、毒物因素
近来研究表明,一些毒物的存在可以影响免疫效果。其中,对黄曲霉素的报道较多。由于生产、贮存饲料过程中的不慎,往往造成饲料中含有浓度不一的黄曲霉素。Giambrone(1978)和Ghosh(1991)分别报道了采食含黄曲霉素饲料的鸡因细胞免疫损伤、免疫球蛋白的减少和T淋巴细胞减少而引起的免疫损伤。在Qureshi等(1998)的研究中,他们观察了亲代种鸡采食黄曲霉素对后代仔鸡免疫能力的影响。结果表明,仔鸡体液和细胞免疫都受到损伤。说明黄曲霉素不仅对当代鸡可造成免疫损伤,而且可通过垂直传播,造成后代仔鸡的免疫损伤。
四、药物因素
很多研究人员早就注意到某些药物对免疫的损伤作用,这里仅举两例。
1、糖皮质激素对免疫的抑制作用
Cmpton等(1990)报道了他们对鸡注射地塞米松后的法氏囊淋巴细胞的观察结果,表明,用地塞米松处理后激发了鸡法氏囊淋巴细胞的程序性死亡,减少了淋巴细胞的产生。故此,糖皮质激素表现明显的免疫损伤效果。但在兽医临床上,由于糖皮质激素具有良好的消炎效果,因而得到大量使用,甚至滥用,造成很多但又不易察觉原因的免疫损伤。
2、性激素对免疫的抑制作用
很多报道说明了性激素对免疫的影响。据Hirota等(1975)报道,鸡胚给予睾丸激素(TP)后,鸡对细菌感染的免疫力下降。Leitner等(1996)研究发现,二氢睾丸激素(DHT)可抑制免疫成熟早期型鸡的法氏囊生长、抑制免疫应答。Novotny(1983)也证明雄激素的确对法氏囊的生长有抑制作用。因此,在使用含性激素药物时应注意鸡群免疫水平的改变。
五、生理状况
不同的鸡群生理状况,包括基因型、日龄、性别、疾病状况等因素可以对免疫损伤产生不同的影响。
很多报道表明,同一种物质对于基因型不同的鸡群产生的免疫效果不同。如Parmentier等(1977)发现,对SRBC具有高(H)、中(C)、低(L)反应特性的鸡分别给予含亚油酸饲料后,H组比C组和L组有更高的抗SRBC的IgG。就日龄而言,Leitner(1996)在其研究中发现,给予仔鸡外源性DHT后对体液免疫无影响,这与Hirota等(1975)的研究结果有所不同,原因可能是前者以仔鸡为研究对象,后者以鸡胚为研究对象。关于性别,同样在Leitner(1996)的研究中,报道了不同性别仔鸡体内睾丸激素和雌激素水平不同而导致的免疫水平不同。
六、环境和管理
由于环境差、管理不正确,造成免疫损伤也时有发生。刘振伟报道了由于鸡群接种、断喙、分群一起进行而造成应激,使免疫受到损伤。此外,温度突然升高或降低也可使鸡群产生应激,影响免疫水平。
总之,造成免疫损伤的原因很多,而且对很多因素的研究尚不清楚。要达到避免免疫损伤,获得最佳免疫效果的目的,还需要广大研究工作者不懈努力。
概括而言,引起机体免疫损伤的原因包括营养因素、疫苗因素、毒物因素、药物因素、生理状况和环境管理等六大因素,下面逐一分述。
一、营养因素
1、禁水禁饲与免疫的关系
Spalatin等(1974)报道了鸡群禁水禁饲24和48小时对免疫活性的影响。结果表明:经口使鸡感染新城疫病毒后,禁水禁饲24小时能产生快速、高效的免疫反应;而饱饲鸡中仅极少数能产生免疫反应,故基本都死于新城疫病毒的侵袭。可见,在感染期对鸡的禁水禁饲可以提高鸡的免疫反应,但需注意,禁水禁饲的时间也有要求。BenNathan(1977)的试验表明,禁水禁饲48小时可大大降低体重(20%)、法氏囊重(56%)、脾重(52%)和胸腺重(65%),从而降低鸡的正常免疫反应,造成免疫损伤。故此,一般禁水禁饲时间应控制在24小时以内。
2、碳水化合物与脂肪对免疫的影响
碳水化合物和脂肪主要作为能量物质添加于饲料。Glick等(1981)研究了能量与抗体水平的关系,结果表明:低能量饲料并不直接影响鸡对绵羊红细胞(SRBC)的抗体水平,但在第二次接种SRBC时,若饲喂低能量饲料,则IgG的产量下降。近来发现一些不饱和脂肪酸对免疫有着重要的影响。Friedman等(1995)在研究中发现饲喂低剂量亚油酸的蛋鸡可产生更快、更强、更持久的免疫反应。Parmentier等(1977)也报道,在给SRBC敏感鸡饲喂含一定量亚油酸饲料后,抗体滴度比对照组高。当亚油酸缺乏时,与免疫有关的各种因子产量下降,产生免疫损伤。然而,当亚油酸摄入量过高时,免疫反应也会受到损伤。
3、蛋白质氨基酸与免疫的关系
感染使哺乳动物氮代谢的动态平衡发生改变,造成负氮平衡。在免疫反应中,氨基酸可用于合成新的蛋白质或使免疫球蛋白合成增加,以抵御病原侵袭。Kwak等(1999)在研究精氨酸时发现,在饲料中添加一定量的精氨酸对鸡淋巴器官的生长有明显促进作用,因而提高免疫反应。相反,饲料中缺乏精氨酸(含精氨酸0.53%)会使淋巴器官(包括脾、胸腺、法氏囊)重量降低(P<0.05),造成免疫损伤。Tsiagbe等(1987)研究显示,免疫接种期增加蛋氨酸摄入量可提高抗体水平,因而认为此时蛋氨酸的需要量大于生长所需。然而Klasing等(1988)研究发现,在有免疫原刺激时,鸡对赖氨酸和蛋氨酸的需要量下降,可能是免疫原的存在使生长减慢,因而氨基酸的需求下降。以上两份关于蛋氨酸研究的结果恰好相反,有待于进一步的研究。整体降低所有氨基酸含量对免疫反应影响不大,仅迟发型超敏反应稍差(Glick等,1983)。这提示我们,氨基酸对免疫的影响可能是通过相互间的比例起作用,而并非靠其绝对含量起作用。因此,研究饲料中各种氨基酸(包括必需氨基酸和非必需氨基酸)间的比例平衡不仅对提高饲料蛋白质的营养价值有重要作用,同时,对克服家禽免疫损伤、提高临床免疫效果也有着极其重要的意义。 不同浓度蛋白质对免疫的影响因病原而异。Hill等报道(1961),蛋白质含量高的饲料使鸡感染沙门氏杆菌时死亡率升高,而Boyd等(1963)报道说,蛋白质含量高的饲料可降低感染大肠杆菌时的死亡率。可见,养殖过程中可根据当地疫情适当调节饲料中蛋白质的含量。
4、矿物质与免疫的关系
目前,关于矿物质对免疫影响的研究较多。
氯和钠的摄入低于正常生长需要量时,鸡的抗SRBC抗体水平下降,过量补充氯和钠不升高抗体滴度。单独补充大量氯,而不相应提高钠的摄入量,则易导致抗体水平下降(Pimente等,1987)。
杨鸿等(2000)报道了饮水给硒对新城疫免疫效果的影响,表明缺硒可降低抗体水平,发生免疫损伤。Marsh等(1986)在研究中也发现了类似的结果:缺硒能抑制法氏囊的生长,影响淋巴细胞的功能。同时,硒具有抗氧化作用,从而保持细胞完整性。
Конопатов(1989)在其报道中叙述了钴与雏鸡抗病力的关系:雏鸡血清中吸附于酵母聚糖的蛋白复合体多,则雏鸡的抗病力强,而钴的添加使血清蛋白复合体显著高于对照组(P<0.05),因此,钴的添加可以提高抗病力。按照一般饲料标准,钴的含量低于血清蛋白复合体合成之需,从而造成免疫损伤。
关于锌的研究有两种说法(Latshaw等,1991),一种说低剂量锌抑制抗体产生,而另一种是低剂量锌促进抗体产生。由于两者说法不一,尚需进一步的试验验证。
5、维生素与免疫的关系
对免疫有明显影响的维生素主要为脂溶性维生素,目前研究表明水溶性维生素对免疫的影响并不明显。
维生素A(VA)是对免疫有重要影响的维生素,其对免疫的影响表现在两方面:一是保持上皮细胞完整性,从而降低病原入侵机体的机会;二是影响体液免疫(Latshaw等,1991)。据Panda等(1963)报道,鸡饲喂含正常需要量45%VA的饲料后,试验组的抗体滴度明显比对照组低(P<0.01)。Davis等(1989)也报道VA的缺乏使蛋鸡对新城疫病毒的抗体滴度下降。不过也有报道(Martin等,1997)说,低剂量VA可增加体液免疫,因为当VA缺乏时,机体可通过Th2发生免疫反应,它比VA充足时通过Th1发生的免疫更强。可见,VA缺乏对免疫的影响也需进一步研究。
维生素E(VE)对免疫的影响是通过其抗氧化作用实现的。Gore等(1997)在研究VE对免疫的影响时,向出壳前三天的火鸡鸡胚注射不同浓度的VE。结果发现,抗体水平(P<0.05)和巨噬细胞百分数(P<0.0001)明显上升,幼雏和蛋鸡抗病能力明显提高。Franchini等(1995)在研究中发现了VE添加于乳化灭活苗时的佐剂效果。他们用含10%、20%、30%VE的16种乳化灭活苗免疫鸡群,发现含VE(特别是含20%和30%的VE)的疫苗可诱发更快更高的抗体反应。以上结果表明,鸡群缺乏VE可造成免疫损伤。然而并非剂量越多越好,Friedman等(1998)研究了鸡采食含高、中、低剂量VE饲料后对免疫的影响。结果显示,长期饲喂含大剂量VE(150mg/kg)的饲料可造成鸡的体液免疫损伤。
总之,营养因素中,量(包括绝对和相对含量)的多少是影响免疫的关键,适量的营养物质可提高免疫水平,反之则造成免疫损伤。
二、疫苗因素
1、疫苗自身的因素
首先,一些疫苗(如新城疫、法氏囊、传染性支气管炎等)本身容易引起免疫损伤(刘振伟等,1998)。
其次,在疫苗生产过程中没达到标准或操作失误,使其毒力与标签不符,这样,或多或少都可能造成鸡群抗体水平降低。
再次,疫苗在运输贮存过程中的失误(如温度过高、微生物污染等)也可使疫苗的免疫效果大打折扣。
2、首免时间选择不当
雏鸡刚出壳的几天内体内往往存在大量母源抗体,若此时进行免疫,则体内母源抗体与免疫原结合,造成免疫损伤,影响免疫效果。但马立克氏疫苗除外,因为雏鸡体内不存在相应的母源抗体,故接种越早越好(一般在雏鸡1日龄时接种)。
3、疫苗使用不当
首先是疫苗的稀释问题。疫苗稀释应用无菌生理盐水或冷开水,不能用自来水或井水。自来水中含有含氯消毒剂,对疫苗有灭活作用,影响其免疫原性。井水中存在大量微生物可以污染疫苗造成鸡群抗体水平低下。
其次,选择疫苗时,不恰当的强毒疫苗,如法氏囊强毒苗会使法氏囊生长受阻,造成免疫水平低下。
此外,疫苗的接种途径对于免疫影响也很大。如首免即采用饮水方式,由于水质、饮水量等因素造成免疫水平不一致,影响免疫效果。
三、毒物因素
近来研究表明,一些毒物的存在可以影响免疫效果。其中,对黄曲霉素的报道较多。由于生产、贮存饲料过程中的不慎,往往造成饲料中含有浓度不一的黄曲霉素。Giambrone(1978)和Ghosh(1991)分别报道了采食含黄曲霉素饲料的鸡因细胞免疫损伤、免疫球蛋白的减少和T淋巴细胞减少而引起的免疫损伤。在Qureshi等(1998)的研究中,他们观察了亲代种鸡采食黄曲霉素对后代仔鸡免疫能力的影响。结果表明,仔鸡体液和细胞免疫都受到损伤。说明黄曲霉素不仅对当代鸡可造成免疫损伤,而且可通过垂直传播,造成后代仔鸡的免疫损伤。
四、药物因素
很多研究人员早就注意到某些药物对免疫的损伤作用,这里仅举两例。
1、糖皮质激素对免疫的抑制作用
Cmpton等(1990)报道了他们对鸡注射地塞米松后的法氏囊淋巴细胞的观察结果,表明,用地塞米松处理后激发了鸡法氏囊淋巴细胞的程序性死亡,减少了淋巴细胞的产生。故此,糖皮质激素表现明显的免疫损伤效果。但在兽医临床上,由于糖皮质激素具有良好的消炎效果,因而得到大量使用,甚至滥用,造成很多但又不易察觉原因的免疫损伤。
2、性激素对免疫的抑制作用
很多报道说明了性激素对免疫的影响。据Hirota等(1975)报道,鸡胚给予睾丸激素(TP)后,鸡对细菌感染的免疫力下降。Leitner等(1996)研究发现,二氢睾丸激素(DHT)可抑制免疫成熟早期型鸡的法氏囊生长、抑制免疫应答。Novotny(1983)也证明雄激素的确对法氏囊的生长有抑制作用。因此,在使用含性激素药物时应注意鸡群免疫水平的改变。
五、生理状况
不同的鸡群生理状况,包括基因型、日龄、性别、疾病状况等因素可以对免疫损伤产生不同的影响。
很多报道表明,同一种物质对于基因型不同的鸡群产生的免疫效果不同。如Parmentier等(1977)发现,对SRBC具有高(H)、中(C)、低(L)反应特性的鸡分别给予含亚油酸饲料后,H组比C组和L组有更高的抗SRBC的IgG。就日龄而言,Leitner(1996)在其研究中发现,给予仔鸡外源性DHT后对体液免疫无影响,这与Hirota等(1975)的研究结果有所不同,原因可能是前者以仔鸡为研究对象,后者以鸡胚为研究对象。关于性别,同样在Leitner(1996)的研究中,报道了不同性别仔鸡体内睾丸激素和雌激素水平不同而导致的免疫水平不同。
六、环境和管理
由于环境差、管理不正确,造成免疫损伤也时有发生。刘振伟报道了由于鸡群接种、断喙、分群一起进行而造成应激,使免疫受到损伤。此外,温度突然升高或降低也可使鸡群产生应激,影响免疫水平。
总之,造成免疫损伤的原因很多,而且对很多因素的研究尚不清楚。要达到避免免疫损伤,获得最佳免疫效果的目的,还需要广大研究工作者不懈努力。
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