肉鸡早期热习服的研究

    随着现代养殖业的发展，通过基因选育出的肉鸡极大地提高了肉鸡的生长速度，但同时由于内脏系统发育的迟缓促使了肉鸡在生长后期应对极端环境的能力显著降低。热应激等应激原和致病原成为了制约肉鸡养殖业健康发展的重大障碍。特别是热应激不仅可影响鸡的正常生理功能，而且对鸡的免疫功能及所用疫苗发挥正常的免疫作用产生影响，这将会成为多种疾病的诱因。人们试图通过营养调控、改善肉鸡生产设施等手段来降低热应激造成的肉鸡疾病的发生率和致死率，但效果都不太显著。

    肉鸡孵化后期和育雏早期的体温调节等生理机制还没有发育完善，采取适当的调节方法可以进一步完善其在极端环境下的体热调控机制，改善内分泌激素调控水平和提高机体免疫机能，增强其生长后期遭遇热暴露等极端环境的适应能力和抗逆能力。目前研究已表明，孵化后期热习服和育雏早期热习服均能有效提高肉鸡的耐热机能，但对肉鸡一生的生产性能、免疫机能等的影响却不尽一致。

    1 热习服的概念和生理学意义

    生物体在热的反复作用下，产生一系列适应热环境和提高耐热能力的变化，这种现象被人们成为热习服（Ther-real Acclimation）。肉鸡作为生产中重要的家禽，目前已有大量研究表明，肉鸡胚胎发育的后期（孵化期最后1周）和雏鸡生长发育的早期（出雏后第1周）是肉鸡基础代谢、体温调节、免疫功能调节和对环境的适应能力发育和完善的关键阶段。因此，研究并探讨肉鸡早期热习服的生理学变化特征及其耐热力形成机理具有深刻的意义，并有广泛的应用前景。

    2 肉鸡早期热习服的特点

    热习服有各种类型，按照热习服时间的长短，热习服可以分为长期热习服和短期热习服;按照热习服处理强度，热习服可分为强度热习服和温和热习服等。确定合理的热习服时间点、热习服温湿度及热习服持续时间等对肉鸡生理特征、免疫机能等的完善具有重要的意义。

    孵化后期热习服根据孵化时间的长短，可以分为长期热习服和短期热习服。持续3～6小时的短期孵化温度的升高可以激发并完善鸡胚的散热机能，而持续12～24小时的长期的温度提高可能影响鸡胚组织的形态学特征，增加了胎位不正发生率和降低了出雏率。

    育雏早期的热习服可以快速调节热应激反应，主要是因为热习服完善了雏鸡早期的热调节机制。但育雏早期的热习服温度的控制很关键，处理不当会照成不良后果，如超过肉鸡亚致死温度（39.5℃）的热习服等，由于热习服温度太高，虽然提高了肉鸡生长后期的耐热力，但对生产性能有较大的影响。但是适当的热习服强度（38.5℃～39.5℃）既可以提高耐热和抗逆能力，还在一定程度上提高了生产性能。

    3 早期热习服对肉鸡内分泌激素的影响

    3.1 早期热习服对肉鸡甲状腺素、皮质酮的影响

    甲状腺素、皮质酮水平影响鸡胚的发育。Moraes等（2003，2004）发现，孵化后期，即从第13～17胚龄，每天于 390C下进行2小时热习服，热习服过程中检测皮质酮、T3、T4等指标，发现第15天时T4水平下降，T3未发生显著变化，而第16胚龄时恢复到与对照组相同的水平;发现第14天时皮质酮水平升高，而第16胚龄时恢复到与对照组相同的水平，后于33、35、37、39、41天时进行热暴露处理，处理4小时后采血样，检测皮质酮、T3、T4浓度。结果表明，孵化后期进行热习服处理，于生长后期进行热暴露时皮质酮水平较低，但与未处理组无显著差异;处理组T3降低且降低度显著高于对照组，T4未发生显著变化。Yahav等（2004）研究发现，在孵化后期16～18胚龄进行热习服，习服组温度为38.5℃，65%RH，3小时/天，时间为上午9∶00～12∶00（对照组37.8℃，56%RH），热习服后恢复到对照组状态。出雏后1日龄采集血样，结果发现甲状腺激素水平显著低于对照组，皮质酮水平差异不显著。S. Yahav等（2004）研究发现，在孵化后期8～10胚龄和16～18胚龄分别进行3小时/天、39.5℃和41℃的热习服，并于3日龄进行6小时41℃的热暴露，结果表明16～18胚龄分别进行3小时/天 39.5℃的处理组在遭遇热暴露时皮质酮水平最低，T3/T4比率最低。上述研究提示皮质酮和甲状腺素水平在孵化后期热习服过程中迅速恢复到正常水平（与对照组差异不显著），说明禽胚胎发育后期已具备一定的热调节功能，提示在孵化后期器官发育的过程中，适当温度（38.5℃～39.5℃）的热习服对肉鸡组织器官的损伤呈一过性，也对保持正常的出雏率和出雏体重具有重要的意义。

    Arjona等（1988，1990）、McMurtry等（2002）在肉雏鸡第1周龄，对其进行连续24小时热习服处理，然后在其生长后期（5～7周龄）进行热暴露。结果发现，热暴露后，鸡血浆皮质酮浓度升高，T3浓度下降，且热习服组增加或降低的浓度显著小于未热习服组。对肉鸡早期热服习的日龄（1～5日龄）和温度（36.0℃～40.5℃）进行了研究后发现，在42日龄热暴露后，经过3日龄36.0℃～37.5℃热习服的鸡血浆T3水平最低。在雏鸡5日龄进行36℃±1℃热习服，限饲，36℃±1℃热习服加限饲等应激处理，并于42日龄进行热暴露处理，发现36℃±1℃热习服处理组T3水平最低，显著低于其他处理组。上述结果表明，育雏早期热习服后习服组生长后期皮质酮、甲状腺激素的水平与对照组相比差异显著，这可能提示，育雏早期热习服从器官发育上进一步完善了下丘脑-垂体-肾上腺轴、下丘脑-垂体-甲状腺轴的功能。

    3.2 早期热习服对其他激素的调控

    Christensen等（2001）在孵化最后3天，将孵化温度从36.8℃升高至37.2℃，结果胚血葡萄糖浓度升高，而胰高血糖素、胰岛素样生长因子-I（IGF-I）和胰岛素样生长因子-II（IGF-II）浓度在各个品系之间变化不一，孵化温度和品系间存在着交互作用。Arjona等（1988，1990）、McMurtry等（2002）在肉雏鸡第1周龄，对其进行连续24小时热习服处理，然后在其生长后期（5～7周龄）进行热暴露。结果发现，热暴露后鸡血浆胰高血糖素和胰岛素样生长因子-II浓度升高，而胰岛素浓度下降，且热习服组增加或降低的浓度显著小于未热习服组。

    关于热习服对儿茶酚胺类激素的影响的报道很少，仅有的是Blumroder等（2002）研究发现，孵化温度在孵化前14胚龄保持37.5℃，此后分别保持在35.0℃、37.5℃（对照）和38.5℃，直至孵化结束。在孵化温度处理后4、5、6、7天，高温处理的鸡胚多巴胺、去甲肾上腺素水平高于对照组（P＞0.05），但足以维持鸡胚的生理功能。

    上述结果表明，与育雏早期热习服对甲状腺素、皮质酮的影响一样，育雏早期热习服对胰岛素、胰高血糖素及胰岛素样生长因子-II等激素水平变化趋势的影响更显著。

    4 早期热习服对肉鸡体热平衡的影响

    胚胎后期和育雏早期热习服提高耐热力已成定论，孵化后期16～18胚龄进行3小时/天39.5℃的热习服，可能会获得较强的耐热能力。Basilio等（2001）研究发现，将5日龄肉鸡热暴露于35℃或38℃环境中24小时，进行短期早期热习服，随后转移到普通温度下的肉鸡舍进行常规饲养。结果发现，与没有早期热习服的肉鸡相比，早期热习服的鸡在生长后期体温低0.2℃。

    结合孵化后期热习服和育雏早期热习服肉鸡甲状腺素、皮质酮水平的变化，热习服获得耐热能力的理论基础可能是基于下丘脑-垂体-肾上腺轴和下丘脑-垂体-甲状腺轴的调控和功能的进一步发育，而提高了体温调控系统的体温"调定点"，进而获得了较高的耐热能力。

    5 早期热习服对肉鸡生产性能的影响

    在孵化后期14～15日龄进行热习服，温度为38℃～1℃，2小时/天，发现肉鸡的生产性能下降，体重较对照组降低，直到35日龄也不能获得补偿，与对照组相比差异显著（Altan等2000）。目前研究发现，在孵化后期12～17胚龄进行热习服，习服温度为39℃，持续时间为2小时/天，对照组37.6℃，研究发现14日龄时T3、T4、皮质酮等发生变化，但16胚龄时均恢复正常水平，与对照组差异不显著。相比对照组，热习服组出雏率降低，且差异显著;体重差异不显著（Moraes等2004）。Yahav等（2004）研究发现，在孵化后期16～18日龄进行热习服，习服组温度为38.5℃，65% RH，3小时/天，时间为上午9∶00～12∶00（对照组37.8℃，56%RH），热习服后恢复到对照组状态。出雏后1日龄采集血样，研究发现体重和出雏率与对照组差异不显著。上述结果表明，16～18胚龄，温度控制在亚致死温度（38.5℃～39.5℃）以内的短时（3小时/天）的早期热习服不影响肉鸡生产性能，可能为最佳的热习服方式。

    关于育雏早期热习服对生产性能影响的报道不多，仅见的有Yahav和Mcmurtry（2001）对肉鸡早期热习服的日龄（1～5日龄）和温度（36℃～45℃）进行研究后发现，在42日龄热暴露后，经过头3日龄36.0℃～37.5℃热习服的鸡获得最佳的生产性能。

    6 早期热习服对肉鸡组织热休克蛋白70（HSP70）的影响

    热休克蛋白（HSP）又称热应激蛋白，普遍存在于生物体中，且在进化过程中具有高度保守性，在增强细胞耐热力、重建细胞、稳定受体蛋白结构、维护细胞完整性方面发挥着重要作用，其中HSP70是含量最多且最重要的一种非特异性的细胞保护蛋白，与细胞耐热力的关系非常密切。热休克蛋白与热耐受力的形成有关，在中性白细胞、B细胞、T细胞中均有表达，对鸡的免疫机能起一定的调控作用。然而这方面的研究，迄今还很不充分。

    Givisiez等（2001）发现孵化温度（热应激38.8℃和冷应激35.8℃）可影响鸡胚各组织的重量及其HSP70的表达。冷应激可增加脑、肺、肝中HSP70的表达，其中脑中HSP70表达增加的幅度较大;随日龄增加，热应激可促进心中HSP70的表达。HSP70的表达具有组织特异性，且冷应激比热应激更能促进HSP70的表达。Gabhel等（2002）在鸡胚发育过程中，将其热习服于44.0℃1小时，发现HSP70，mRNA水平升高15%，将鸡胚放回正常孵化温度中3小时后，HSP70，mRNA水平高于正常孵化鸡胚5%，6小时后达到正常水平。而将鸡胚热习服于41℃中等热应激环境中，不能增强HSP70，mRNA的表达。可能表明鸡胚HSP70，mRNA能否增强表达与热习服条件有关。

    在育雏早期，高温也可增加肉成鸡体组织中HSP的表达。Wang等（1998）报道，对肉鸡进行连续1～2周每天1小时的热习服处理，可增加肉鸡在随后的热暴露时的耐热力，同时增加循环血白细胞中HSP的表达。Gabriel等（1996）发现，肉鸡肝中HSP70的表达与热习服处理的时间、频率及其后热暴露的强度、时间长短有关。早期热习服可提高肉鸡在后期热暴露的耐热力，但是否可以提高肉鸡后期热暴露时在肝、心等组织中HSP70水平的表达还未见直接的报道。

    7 早期热习服对肉鸡免疫机能的影响

    关于早期热习服对肉鸡免疫机能影响的研究报道很少，Krakow等（2001）研究发现，在肉鸡第1周龄进行热暴露可提高处理鸡以后的体液免疫能力和抗应激能力，降低其甲状腺激素和代谢率（氧耗）及两次热暴露时的死亡率。I.Zulkifii等（2003）研究发现，于1～21日龄每日进行36℃±1℃1小时的热习服，后于35日龄进行39℃±1℃的热暴露6小时。结果表明经过热习服的肉鸡的异噬性白细胞/淋巴细胞比率显著高于未热习服组（P＜0.05）。结果提示，早期热习服可能会提高肉鸡生长后期遭遇热暴露时的机体免疫功能，研究并确定获得最佳免疫功能的热习服的条件具有很大的可行性。

    8 小结

    目前，肉鸡早期热习服的研究在一些发达国家，如美国、以色列等已取得了长足的进展，肉鸡早期热习服可以提高肉鸡的体温调定点，提高肉鸡生长后期的耐热机能已成定论;但对于其耐热机理的研究尚没有系统的报道，特别是对肉鸡热习服抗损伤机理的研究国内外几乎没有报道。同时，由于肉鸡早期热习服时间点、温湿度及持续时间控制的不同，对肉鸡的出雏率和生产性能的影响也不尽一致。笔者所在的课题组正在系统研究肉鸡早期热习服的体温调节机理，从免疫机能、氧化与抗氧化作用、细胞凋亡变化等方面系统研究肉鸡早期热习服抗热应激损伤机理，并选出最佳的热习服时间点、温湿度及持续时间应用于生产实践。